La botanique théorique : terminologie et classifications

Les ébauches de classification et la construction de termes propres aux végétaux continuent de se développer aux XVII et XVIIIèmes siècles. Les systèmes s’organisent, prennent forme, font l’objet de contestations, de débats, d’inspirations…Comment classer? Comment décrire les multiples parties des plantes? Comment articuler les découvertes avec les systèmes en place?

Une question de vocabulaire

Joachim Jung (Jungius)

Joachim Jung (Jungius)

Mathématicien, philosophe et astronome à Hambourg, Joachim Jung (1587-1657), latinisé en « Jungius », développe un vocabulaire précis pour décrire la forme des plantes.
Cette terminologie est explicitée dans ses deux ouvrages, publiés après sa mort, que sont le De plantis doxoscopiae physicae (1662) et l’Isagoge phytoscopia (1679). Reprenant les travaux d’Andrea Cesalpino, de Fuchs et d’autres botanistes, il propose une étude basée sur un nombre limité d’organes déterminés tels les feuilles, racines, tige, fleurs. Chacun d’eux est décrit minutieusement et chacune de leurs partie est nommée. Ainsi Jung définit les formes des feuilles, leur nervation, les formes des tiges, les différentes inflorescences selon le groupement des fleurs. Celles-ci, regroupées sous le terme « flos » sont elles même composées de différentes parties : les folia (pétales), les stamina (étamines) et les stylus (style). Les fleurs qui possèdent ces trois parties sont dites « parfaites », et « imparfaites » s’il en manque une. À partir de cela trois classes de fleurs sont constituées par Jung :

-les flores simplex, qui possèdent des pétales soudés entre eux et composés d’une seule pièce
-les flores compositum secundum, qui possèdent plusieurs pièces qui se ressemblent plus ou moins
-les flores absolute compositus, qui sont en fait un groupe d’inflorescences sur une même tige, ce qui fait penser à une fleur unique.

Pour Jung, le nombre des parties florales sont des critères d’identification de certaines espèces. Il définit également le fruit et en nomme les différentes parties. Tout comme Cesalpino, il rejette l’idée d’un classement fondé sur les vertus médicinales, la couleur ou l’endroit où la plante pousse. La terminologie développée par Jung sera reprise par John Ray et Linné

Le microscope : une ouverture sur un autre monde…

Au milieu du XVIIème siècle, l’usage du microscope se répand dans le domaine savant par les travaux de Robert Hooke (1635-1703), physicien et naturaliste anglais. Dans on ouvrage Micrographia, où il consigne plusieurs de ses observations, il fait notamment part de sa découverte, dans le liège mais également dans d’autres corps végétaux et animaux, de petites structures cloisonnées, qu’il appellera « cellules ». C’est un pas franchi dans la science anatomique. Deux autres savants, contemporains de Hooke suivront cette voie là dans la botanique. Ce sont Nehemiah Grew (1628-1711) et Marcello Malpighi (1628-1694).

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Nehemiah Grew et Marcello Malpighi

Le Michrographia de Hooke est accessible ici (BNF)

Bien que travaillant indépendamment l’un de l’autre, ces deux médecins publient en même temps des ouvrages au titre semblable : The Anatomy of Plants (Grew) et Anatome Plantarum (Malpighi).

Publié par la Royal Society, l’ouvrage de Nehemiah Grew regroupe certains de ses travaux sur la botanique. Quatre chapitres présentent l’anatomie des différentes parties végétales (tronc, racines, tiges, feuilles, fleurs, fruits et graines). Les descriptions sont accompagnées d’ illustrations d’un niveau de précision remarquable, issues de dissections et d’observations au microscope.

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Planches du The Anatmoy of Plants de Nehemiah Grew. A gauche, une coupe longitudinale d’un fruit, et à droite une coupe transversale d’une tige.

La version numérique de l’ouvrage est accessible ici (imprimés des bibliothèques suisses)

Il en va de même pour l’ Anatome Plantarum. Travaillant également sur les corps animaux, Malpighi établit des correspondances avec ce qu’il observe des végétaux. Ainsi, il appellera utérus l’ovaire des fleurs car il lui reconnaît la même fonction que l’utérus animal.

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Planches de l’Anatome Plantarum. On peut apprécier le détail des cellules sur la planche de gauche. A droite, les différents stades de germination végétale.

L’ouvrage numérisé est accessible ici (Université de Cologne)

De même pour Grew, les étamines florales sont comparables aux organes génitaux mâles des animaux, et le pollen au fluide spermatique. Les deux auteurs parviennent également à la conclusion que les cellules, observées par Hooke, forment la base de l’organisation des corps vivants. En étudiant la germination des graines, ils avancent l’idée que l’embryon végétal est une plante adulte rudimentaire. Ainsi pour Grew et Malpighi, les organes végétaux doivent êtres pensés non plus seulement dans leur morphologie externe et leur position sur la plante, mais également à travers leur structure interne et leur développement.

Cette ouverture vers l’anatomie végétale va susciter de nombreuses questions, à la fois dans le domaine de la classification, mais également concernant la reproduction des plantes.

Du sexe des plantes…stupeur et surprise dans le lit nuptial

Les analogies que font Nehemiah Grew, Marcello Malpighi et John Ray entre les organes génitaux animaux et les étamines des fleurs concourent à l’idée d’un sexe présent chez les plantes. Une telle question avait déjà été posée par les penseurs antiques Théophraste et Aristote. L’observation de différences morphologiques sur la fleur de figuier et de palmier avait également conduit le savant de Saragosse Ibn Bâjja (latinisé en Avempace, XIIème siècle) à envisager l’existence de fleurs mâles et femelles, contredisant par là la pensée d’Aristote qui confondait les deux sexes sur la même plante. L’étude de l’anatomie florale et la culture de nouvelles variétés remettent cette question sur la table.

Mâles, femelles et hermaphrodites…

R.J.Camerer (Camerarius)

R.J.Camerer (Camerarius)

En 1694, Rudolf Jacob Camerer (1665-1721, latinisé en Camerarius), médecin allemand et directeur du jardin botanique de Tübingen, publie son Epistola […] de sexu plantarum.

Il s’agit d’une lettre, adressée à un professeur de Giessen, dans laquelle l’auteur fait part de ses expériences quand à la détermination d’un sexe chez les plantes. En isolant le pistil et les étamines de différentes fleurs, il remarque que celles-ci produisent des fruits sans graines, donc stériles.
Pour Camerarius, il y donc bien là la preuve qu’il existe un sexe chez les plantes, et que la fleur est le lieu de la reproduction. Il observe également que chez la majorité de fleurs, les étamines et le pistil sont présents au même endroit. Il en déduit que la plupart des fleurs sont hermaphrodites et se fertilisent elles-mêmes, envisageant ainsi une classification des plantes en trois groupes :

-les plantes hermaphrodites
-les plantes ayant des fleurs mâles et femelles séparées sur le même pied (on parlerait aujourd’hui de plantes monoïques)
-le plantes où les le fleurs mâles et femelles sont sur des pieds différents (on parlerait aujourd’hui de plantes dioïques)

Si Camerarius met en évidence l’existence de sexes séparés ou non sur les plantes, il ne sait en revanche comment le mécanisme de la reproduction s’opère. Pour lui, seul le vent transporte le pollen des étamines vers le pistil.

Première page de l'Epistola sexu plantarum

Première page de l’Epistola sexu plantarum. Le document numérisé est accessible ici

Les résultats de Camerarius ne sont pas toujours bien reçus par les botanistes. Certains s’y opposent farouchement, tel Johann Georg Siegesbeck (1686-1785), directeur du jardin botanique de Saint-Pétersbourg, pour qui l’idée même d’un sexe chez les plantes est moralement inacceptable.

D’autres, comme Joseph Pitton de Tournefort (1656-1708), botaniste du Jardin du Roy à Paris restent persuadés que les étamines n’ont aucun rôle sexuel.

D’autres encore, au contraire acceptent et valident les propos de Camerarius en s’appuyant sur leurs propres expériences. Ainsi, Philip Miller (1691-1771), chef-jardinier au jardin botanique de Chelsea (près de Londres), obtient les mêmes résultats que Camerarius en étudiant des plantes hermaphrodites. Il note même que des fleurs dépourvues d’étamines produisent des fruits à graines après le passage des abeilles. Miller remarquent que celles-ci peuvent transporter du pollen et ainsi fertiliser les fleurs femelles.

Les ébats du lit nuptial, ou de l’intimité fougueuse des Fleurs….

Sébastien Vaillant

Sébastien Vaillant

Sébastien Vaillant (1696-1722), botaniste au Jardin du Roi à Paris, reprend les idées de Camerarius. Convaincu de celles-ci, il en explique les principes dans son Discours sur la structure des fleurs et l’usage de leurs parties (Sermo de structura florum […]), prononcé en 1717 lors de l’inauguration d’une nouvelle partie du Jardin du Roi.

En sa qualité de « Démonstrateur des Plantes« , Vaillant commence d’emblée par définir les fleurs comme les organes même de la reproduction :

« Les Fleurs, absolument parlant, ne doivent être prises que comme les organes qui constituent les différents sexes des Plantes, puisqu’on trouve quelque fois ces organes nuds […]. Et que les tuniques ou pétales qui les environnent immédiatement[…] ne sont destinés qu’à les couvrir ou à les défendre. »

Après cela, il laisse entendre une certaine naïveté du commun des mortels (en somme de l’assistance, choquée, qui l’écoute) qui ne perçoit pas cette dimension sexuelle, tant il se borne à la simple beauté apparente des fleurs.

« Mais comme ces tuniques sont ordinairement ce qu’il y a de plus beau et de plus apparent, dans le composé auquel on a donné le nom de Fleur, et que c’est précisément là que se borne la curiosité, l’amour et l’admiration de presque tout le genre humain qui ne fait nulle attention au reste dont il ignore et le nom et l’usage, ce sont ces tuniques que […], j’appellerai Fleurs, […] soit qu’elles entourent les organes des deux sexes réunis, soit qu’elles ne contiennent que ceux de l’un ou de l’autre[…]. »

L’orateur ne s’arrête pas là et présente les « tuniques » (les pétales) comme des cache-sexe, ou mieux encore, les rideaux du lit conjugal :

 

 

Première page du Discours sur les Fleurs

Première page du Discours sur les Fleurs. L’intégralité en latin et français est accessible ici (BNF)

« […]lors qu’elle (la fleur) n’est encore qu’en bouton, non seulement ses tuniques entourent immédiatement les organes de la génération, mais elles les cachent aussi si exactement qu’en cet estat on la peut regarder comme leur lict nuptial, puisque ce n’est ordinairement qu’après qu’ils ont consommé leur mariage, qu’elle leur permet de se montrer ; ou si elle s’entrouvre quelque peu pendant qu’ils en sont aux prises, elle ne s’épanouit tres-parfaitement que lors qu’ils se sont quittez. »

Cependant, le dit lit nuptial se trouve parfois débordé par les ébats de ses occupants ! Vaillant narre cette frénésie incontrôlable au cours de laquelle

« la tension ou le gonflement des organes masculins se fait si subitement que les lobes du bouton, cédant à leur impétuosité, s’écartent ça et là avec une célérité surprenante. Dans cet instant, ces fougueux qui semblent ne chercher qu’à satisfaire leurs violents transports, ne se sentent pas plustôt libres, que faisant brusquement une décharge générale, un tourbillon de poussière qui se répand, porte partout la fécondité ».

Vaillant tempère ce tableau fort en images qui ne manque pas d’alourdir le choc de l’assistance en précisant que ce bouillonnement conjugal est dans la majorité des cas, imperceptible. Cela ne l’empêche pas de poursuivre aussitôt avec une pointe de provocation :

« Il s’en faut bien que les étamines des plantes qui ne portent que des fleurs où les deux sexes sont réunis, n’agissent avec tant de précipitation et de vigueur. Dans le plus grand nombre, leur action est presque insensible. Mais il est à présumer que plus elle est lente, plus longue est la durée de leur plaisir».

Le travail de Vaillant, dont on peut dire qu’il s’agit d’une vulgarisation de la théorie sexuelle des plantes, présente également une terminologie définissant les parties florales selon leur fonction. C’est d’ailleurs sur ce point de vocabulaire que commence le Discours :

« Peut être que le langage dont je me servirait à ce sujet semblera un peu nouveau en Botanique ; mais comme il sera rempli de termes tout à fait convenables à l’usage des parties que j’ai à exposer, je crois qu’on l’entendra beaucoup mieux que l’ancien, lequel étant farci de mots impropres et équivoques, plus propres à embrouiller la matière, qu’à l’éclaircir, jettent dans l’erreur ceux dont l’imagination encore offusquée n’a aucune bonne notion des véritables fonctions de la pluspart de ces mêmes parties ».

Allant droit au but, il définit les parties florales par des analogismes avec les organes sexuels des animaux :

« Les organes qui constituent les différents sexes des plantes sont deux principaux. Sçavoir les Etamines et les Ovaires. Les Etamines que j’appelle organes masculins et que le célèbre Autheur des Institutions de Botanique (c’est à dire son maître, Tournefort) regarde comme les parties les plus viles et les plus abjectes dans les végétaux ; quoi qu’elles soient véritablement des plus nobles puisqu’elles répondent à celles qui dans les masles des animaux servent à la multiplication de l’espèce. Celles-là, dis-je, sont composées de testes et de queues […]. Ces testes qu’à juste titre, on peut appeler testicules, non seulement parce qu’elles en ont souvent la figure, mais aussi parce qu’en effet elles en font l’office, sont […] de doubles cartouches ou des capsules membraneuses qui essentiellement ont deux loges pleines de poussières[…]. »

 

Planche du Botanicon Parisiense

Planche du Botanicon Parisiense. Le livre est accessible ici (BNF)

Bien que élève de Tournefort (lequel d’ailleurs conteste l’idée d’un sexe chez les plantes), Vaillant publiera à l’Académie Royale des Sciences en 1722 une critique de ses travaux, intitulée Remarques sur la méthode de Monsieur Tournefort.

Il est également auteur d’une flore de Paris, le Botanicon Parisiense, publiée après sa mort, en 1727 ainsi que d’un herbier de plantes séchées, qui, ajouté à celui de Tournefort constituera la première collection de spécimens du Cabinet du Roi.
Ces collections seront regroupées et réorganisées pour constituer l’ensemble de l’herbier du Muséum. Pour une biographie plus large de Sébastien Vaillant, voir ici (Chicago Botanic Garden)

Le naturaliste suédois Karl von Linné s’inspirera de ces travaux pour élaborer son système de classification, qu’il appellera d’ailleurs « système sexuel ».

Naturel ou artificiel, quel système choisir ?

Joseph Pitton de Tournefort

Joseph Pitton de Tournefort

Le maître de Vaillant, Joseph Pitton de Tournefort (1656-1708), botaniste du Jardin du Roi, se base sur les caractères floraux pour élaborer sa classification. Les principes de celle-ci sont explicités dans ses Eléments de Botanique, ouvrage publié en 1694, et sa traduction latine Institutiones rei herbariae (les fameuses Institutions de Botanique citées par son élève Sébastien Vaillant) parue en 1700.

Tournefort y indique sa volonté de proposer un système de détermination des genres qui soit pratique dans le sens où il n’utilise qu’un nombre limité de critères caractéristiques.

« On a pour ce sujet tâché de décrire et de faire graver les parties qui sont précisément le caractère de chaque genre, et l’on a affecté, pour ainsi dire, de n’y faire mention d’aucune autre partie, quelque considérable qu’elle soit. Il ne s’agit que du caractère essentiel qui distingue un genre de plante de tout autre genre, et rien n’est de si grande importance dans la Botanique que de dégager entièrement ce caractère de tout ce qui pourroit le déguiser ou l’obscurcir ».

 

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Planches des Elémnts de Botanique. Les trois tomes de l’ouvrage (dont les deux derniers contiennent des planches) sont accessibles ici (BNF)

Tournefort rassemble les espèces d’un même genre (c’est à dire celles ayant plusieurs caractéristiques en commun) sous un même nom. Celui-ci est accompagné d’un deuxième ou d’un troisième nom descriptif de l’espèce en question. Les concepts de genre et d’espèces sont ainsi établis. Grâce à ce système, dit « artificiel » Tournefort détermine près de 700 genres. Sa méthode se popularise rapidement et sera très utilisée notamment en France jusqu’au milieu du XVIIIème siècle, où le système de Linné commencera à s’imposer. Cependant la classification de Tournefort rencontre des critiques, notamment de John Ray qui lui reproche de se restreindre à un nombre déterminé de caractères.

 

John Ray

John Ray

John Ray (1623-1705), naturaliste anglais, s’intéresse à la botanique à Cambridge. Il y réalise une flore, le Catalogus stirpium cira Cantabrigiam, publié en 1660, dans laquelle il présente des descriptions sur la morphologie, l’habitat et les éventuelles propriétés médicinales des plantes. Dix ans plus tard, il publie la première flore d’Angleterre, le Catalogus plantarum Angliae.

John Ray herborise également dans une grande partie de l’Europe, de la France à l’Italie, en passant par l’Allemagne et la Suisse. Durant ses voyages il rencontre d’autres botanistes dont certains ont herborisé également en Asie et en Amérique. On lui présente alors nombre de plantes jusque là inconnues qu’il rapporte dans son Histoire des plantes (De Historia Plantarum Generalis). Les deux premiers tomes, parus entre 1686 et 1688, présentent près de 7000 plantes d’Europe, et le troisième, publié en 1704, présente celles d’Afrique, d’Amérique et d’Asie.

L’ouvrage est accessible dans sa version numérique ici (archive.org)

Ne se contentant pas seulement d’herboriser, Ray tente également d’élaborer une méthode de classification. Celle-ci apparaît dans son Historia Plantarum mais également dans ses Méthodes, parues en deux livres : le Methodus plantarum nova, en 1682 et le Methodus emendata en 1703. Ray y définit la notion d’espèce en prenant pour critère la capacité d’un être vivant à se reproduire à l’identique. Il souligne d’ailleurs, dans son Historia Plantarum, que deux espèces végétales différentes ne peuvent donner un descendant fertile.Les espèces se ressemblent entre elles et ne peuvent donc pas engendrer un organisme différent.

« Afin que le nombre des plantes puisse être évalué et leur répartition correctement établie, il nous faut découvrir quelques indications ou indices de la distinction des espèces. Or à nous qui avons fait de longues recherches, rien ne nous apparaît plus certain que la propagation distincte à partir de la graine. Donc les différentes sortes qui sont issues de la même graine, soit individuellement, soit quant à l’espèce de la plante, sont accidentelles, et non spécifiques. » (Historia Plantarum, chapitre XX)

Sa classification repose principalement sur les particularités de l’embryon présent dans la graine. Reprenant les travaux de Grew et de Malpighi, il remarque que les embryons présentent soit une, soit deux feuilles. Il divise donc les plantes selon ces deux particularités en deux grands groupes, que l’on nomme aujourd’hui Monocotylédones et Dicotylédones. Ray cherche ensuite à regrouper le maximum de caractères propres à ces deux groupes pour construire son système de classification. Il se fonde notamment sur les graines (nues ou enfermées dans un fruit), le fruit (dur, charnu, en baies) la fleur (parfaite ou imparfaite, reprenant par là la classification de Jung).
Le système de Ray est dit « naturel », car basé sur des affinités et ressemblances multiples, en fonction de plusieurs critères. Tournefort lui reprochera cette pluralité de caractères, lui qui s’était limité à la structure florale. C’est pourtant le système dit « artificiel » de Tournefort qui sera le plus utilisé. En effet, les Eléments de Botanique sont beaucoup plus faciles d’utilisation, notamment grâce aux images, absentes de l’ Historia Plantarum de Ray. Cela n’empêchera pas au système de Ray d’être régulièrement réimprimé au cours du XVIIIème siècle.

 


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